Archaea


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Como ler uma infocaixa de taxonomiaArchaea
Halobacteria sp., estirpe NRC-1, cada célula com 5 μm de comprimento.

Halobacteria sp., estirpe NRC-1, cada célula com 5 μm de comprimento.

Classificação científica
Domínio: Archaea
WoeseKandler & Wheelis, 1990
Filos
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota
Sinónimos
Archaebacteria Woese & Fox, 1977
Archaebacteriobionta
Archaebacteriophyta
Mendosicutes Murray, 1984
Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
Prokarya (in part.)
Prokaryota (in part.)

Archaea (do grego: antigo, velho;[1] em portuguêsarquea,[2][3] arquéia,[4] arqueiaAO 1990arquaia[4]) é a designação de um dos domínios de seres vivos, morfologicamente semelhantes às bactérias mas genética e bioquimicamente tão distintas destas como dos eucariotas. Conhecidas principalmente por habitar ambientes considerados extremos (sendo muitas das arqueias extremófilas) como fontes hidrotermais, lagos ou mares muito salinos, pântanos (onde produzem metano) e ambientes ricos em gás sulfídrico e com altas temperaturas, as arqueias são ubíquas no nosso planeta, fazendo inclusive parte do microbioma humano.[5]

A separação entre os domínios Bacteria e Archaea deu-se na década de 1970, quando o microbiólogo Carl Woese verificou que ao comparar as sequências de RNA ribossómico de várias espécies era possível separá-las em três grupos distintos. Apesar do nome (Archaea em grego significa “antigo”), este não significa que as Archaeas sejam mais semelhantes aos organismos primitivos do que as Bactérias ou os Eucariotas. Woese decidiu atribuir o nome Archaea a este domínio para fazer sobressair a sua natureza mais primitiva relativamente aos Eucariotas.[6]

Originalmente o termo Archaebacteria (do grego: bactéria primitiva; em portuguêsarqueias)[7][8] era usado para descrever esses organismos, e o termo Eubacteria (do grego: bactéria verdadeira; em portuguêseubactéria)[8] era usado para os demais seres procariotas. De modo a ressalvar as diferenças existentes entre estes dois domínios, o nome Archaebacteria é desaconselhado.[6] A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar Bacteria (“bactéria”) apenas para os antigos Eubacteria, ajustando-se os nomes.

As arqueias possuem características morfológicas semelhantes às das bactérias, sendo a mais marcante a ausência de um núcleo delimitado por uma membrana; por este motivo tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariotas. Uma vez que esta definição de procariotas é baseada em uma ausência, i.e., é feita com base numa característica que está presente nos eucariotas mas não está presente nos procariotas, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada à tradução seja utilizada como característica apomórfica dos procariotas.[9]

As arqueias possuem características que podem ser encontradas em eucariotas ou em bactérias. A título de exemplo, as arqueias possuem geralmente um único cromossoma circular – à semelhança das bactérias -, mas os seus cromossomas podem ter mais do que uma origem de replicação – fenómeno que se pensava estar presente apenas nos eucariotas.[10]

Algumas arqueias possuem características metabólicas únicas, tais como:

  • Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina.[11] Isto constitui um fenómeno de fototrofia (mas não de fotossíntese).
  • Algumas arqueias pertencentes ao filo Euryarchaeota conseguem produzir metano, sendo por isso chamadas de metanogénios. Alguns destes organismos vivem no intestino de ruminantes.

Além disso, as arqueias possuem uma membrana celular com lípidos compostos de uma associação de gliceroléter, enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-éster. Além disso, o grupo glicerol ao qual a cadeia hidrofóbica se encontra ligada tem estereoquímica diferente nas arqueias, comparativamente às bactérias e aos eucariotas. Também ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem uma parede celular de peptidoglicanos. Apenas um grupo relativamente pequeno de arqueias possui uma parede celular composta por um polissacarídeo (pseudomureína); a maior parte das arqueias possui antes uma estrutura proteica para-cristalina chamada de S-layer (“superfície S”).[12] Finalmente, o flagelo das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado de arcaelo (do original archaellum) para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano.[13]

O reino Archaea contém os filos

  • Korarchaeota
  • Crenarchaeota
  • Euryarchaeota
  • Nanoarchaeota
  • Thaumarchaeota (anteriormente considerados “Crenarchaeota mesófilos”)
  • ‘Aigarchaeota’

Em 2015 foi sugerida a existência de um novo filo, o Lokiarchaeota.[14]

História

O primeiro grupo de arqueias estudado foi o das metanógenas. A metanogénese foi descoberta no lago Maior de Itália em 1776, ao observar nele o burbulhar do “ar combustível”. Em 1882 observou-se que a produção de metano no intestino dos animais devia-se à presença de micro-organismos (Popoff, Tappeiner e Hoppe-Seyler).[15]

Em 1936, ano que marcou o princípio da era moderna no estudo da metanogénese, H.A Barker oferece as bases científicas para o estudo da sua fisiologia e conseguiu desenvolver um meio de cultivo apropriado para o crescimento dos metanógenos. Nesse ano foram identificados os géneros Methanococcus e Methanosarcina.[16]

As primeiras arqueias extremófilas foram encontradas em ambientes quentes. Em 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descobriu a Thermoplasma, uma arqueia termoacidófila, e em 1972 a Sulfolobus, uma hipertermófila.[17] Brock ter-se-á iniciado em 1969 no campo da biologia dos hipertermófilos com a descoberta de Thermus aquaticus, que não é uma arquea mas antes uma bactéria.

Em 1977 identificam-se as arqueias como o grupo procarionte mais distante ao descobrir que os metanógenos apresentam uma profunda divergência com todas as bactérias estudadas. Nesse mesmo ano propôs a categoria de super-reino para este grupo com o nome de Archaebacteria. Em 1978, o manual de Bergey dá-lhe a categoria de filo com o nome de Mendosicutes e em 1984 divide o reino Procaryotae ou Monera em 4 divisões, agrupando as Archaebacteria na divisão Mendosicutes.[18]

As arqueias hipertermófilas foram agrupadas em 1984 com o nome de Eocyta, identificando-as como um grupo independente das então chamadas arqueobactérias (em referência aos metanógenos) e às eubactérias, descobrindo-se para além disso que Eocyta era o grupo mais próximo dos eucariontes.[19] A relação filogenética entre metanógenos e hipertermófilos faz com que em 1990 se renomeie a Eocyta como Crenarchaeota e as metanógenas como Euryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como parte do sistema dos três domínios.[20]

Classificação

Um novo domínio

Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais.

As arquéias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres

No início do século XX, os procariotas eram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na sua bioquímicamorfologia e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos tentaram classificar os micro-organismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam.[21] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,[22] usando as sequências dos genes destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método usado hoje em dia.

As Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por Carl Woese e George E. Foxem árvores filogenéticas baseadas em sequências de genes de ARN ribossomal.[23] Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms. Woese argumentava que estes grupos de procariotas eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.[24] A palavra archaeavem do grego antigo ἀρχαῖα, que significa coisas antigas.[25]

Ao princípio, apenas os metanogénicos foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais e lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiólogos perceberam que as arqueia eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, tal como em solos e oceanos.[26] Já se conhece também que as arqueias estão presentes no microbioma humano, apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica.[27] Esta nova apreciação da importância e ubiquidade das archaea veio do uso da reação em cadeia da polimerase para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucleicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivadas no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.[28][29]

Classificação actual

Ver artigo principal: Classificação científica e Sistemática

A classificação das Archaea e dos procariotas em geral é um campo contencioso e de rápida evolução. Os atuais sistemas de classificação pretendem organizar as arqueias em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns.[30] Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de ARN ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molelular).[31] A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os Euryarchaeota e os Crenarchaeota. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar Nanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os Nanoarchaeota.[32] Um novo filo, os Korarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.[33][34] Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN), descobertos em 2006.[35]

Os ARMAN são um grupo de archaea recentemente descobertos.

A classificação das archaea em espécies é também controverso. Em biologia, uma espécie é um grupo de organismos relacionados. Uma definição popular de espécie em animais é que são um grupo de organismos que se podem cruzar uns com os outros e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos (isto é, não podem se cruzar com outras espécies).[36] No entanto, esforços para classificar procariotas como as archaea em espécies são complicados por serem assexuais e mostrarem níveis altos de transferência horizontal de genes entre linhagens. Esta área é ainda contenciosa; com, por exemplo, alguns dados sugerindo que nos archaea como o género Ferroplasma, células individuais podem ser agrupadas em populações que possuem genomas altamente similares e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes.[37] Pensa-se que estes grupos de células sejam análogos a espécies. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram trocas genéticas significantes entre tais populações.[38] Tais resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies terá pouco significado prático.[39]

O conhecimento actual sobre a diversidade dos archaea é fragmentário e o número total de espécies de archaea não pode ser estimado com precisão.[31] Mesmo estimativas do número total de filos nos archaeae variam entre 18 a 23, dos quais apenas 8 filos possuem representantes que foram cultivados e estudados directamente. Muitos destes grupos hipotéticos são conhecidos somente através de uma simples sequência de ARNr, indicando que a vasta maioria da diversidade entre estes organismos permanece completamente desconhecida.[40] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bacteria.[41]

Espécies

A classificação das arqueias em espécies é também controversa. Em biologia, define-se espécie como um grupo de organismos relacionados. O critério de que se podem reproduzir entre si e não com outros, que se pode aplicar com relativa facilidade a animais ou plantas, não se aplica às arqueias, que se reproduzem assexuadamente.[42]

Além disso, as Archaea apresentam um alto grau de transfêrencia horizontal de genes entre distintas linhagens. Alguns investigadores sugerem que os indivíduos podem agrupar-se em povoações semelhantes a espécies quando se observa uma grande similaridade dos seus genomas e uma pouco frequente transferência de genes a/de células que tenham genomas menos relacionados, como no caso do género Ferroplasma.[43] Por outro lado, em estudos do género Halorubrum encontrou-se uma significativa transferência de genes a/doutras povoações menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste critério.[44] Uma segunda preocupação está em que medida essas designações de espécies apresentam um significado práctico.[45]

Os conhecimentos que se têm da sua diversidade genética são fragmentários e o número total de espécies de arqueias não pode ser estimado com precisão.[31] A estimativa dos possíveis filos que poderia haver (quase todos sem terem sido descritos) é de entre 18 e 23, dos quais só 8 possuem representantes que sejam cultivados e estudados directamente (na LPSN figuram 5 filos). Muitos destes grupos hipotéticos só são conhecidos por uma só sequência de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos mantém-se pouco clara.[46] Entre as bactérias também existem muitos micróbios não cultivados com implicações parecidas para a sua caracterização.[47]

Origem e evolução

Os archaea são formas de vida antigas. Prováveis fósseis destas células foram datadas de perto de 3,5 milhões de anos,[48] e vestígios de lípidos que poderiam ser de archaea ou eucarióticos foram detectados em xistos que datam de 2,7 milhões de anos.[49] Visto que a maioria dos procariontes não possuem morfologias distintivas, as formas dos fósseis não podem ser utilizadas para os identificar como archaea. Por sua vez, fósseis químicos, na forma de lípidos únicos encontrados em archaea, são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros grupos de organismos.[50] Tais lípidos não foram detectados em rochas que datam desde o Pré-Câmbrico. Os traços mais antigos destes lípidos (isoprenos) têm origem no distrito de Isua, na Gronelândia ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 milhões de anos e que são os mais antigos na Terra.[51] A origem das archaea parece ser muito antiga e as linhagens de archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.[52]

Árvore filogenética mostrando as relações entre as archaea e outras formas de vidas. Eucariotas estão a vermelho, as archaea a verde e as bactérias a azul. Adaptado de Ciccarelli et al..[53]

Woese argumentou que as bactérias, as archaea e os eucariotas, cada qual representa uma linha de descendência que divergiu de uma colónia ancestral de organimos.[54][55] Alguns biólogos, no entanto, argumentaram que as archaea e os eucariotas apareceram de um grupo de bactérias.[56] É possível que o último ancestral comum das bactérias e das archaea fosse em termófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são “ambientes extremos” em termos das archaea, e organismos de vivem em ambientes mais frios apareceram mais tarde na história da vida na Terra.[57] Visto que as Archaea e as Bacteria não são mais relacionadas uma com outra do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termo “procariota” não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.[58]

A relação entre archaea e eucariotas permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariotas e o filo Euryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filo Crenarchaeota.[59] No entanto, é hoje em dia considerado mais provável que o ancestral dos eucariotas divergiu cedo dos archaea.[60][61] A descoberta de genes parecidos com os de archaea, em certas bactérias como Thermotoga marítima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que a transferência horizontal de genes ocorreu.[62] Alguns cientistas sugeriram que os eucariotas apareceram através de uma fusão de archaea e eubacteria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.[63]

Morfologia

O tamanho de células procarióticas em relação a outras células e biomoléculas.

As células de archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.[64] Outras morfologias nos Crenarchaeotaincluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum.[65] Existe mesmo uma espécie de archaea de forma achatada e quadrada chamada Haloquadra walsbyi que vive em charcos hipersalinos.[66] Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citosqueleto procariota. Proteínas relacionadas aos componentes do citosqueleto de outros organismos existem nas archaea,[67] e filamentos são formados entre as suas células,[68] mas em contraste a outros organismos, estas estruturas celulares são pouco entendidas nas archaea.[69]

Algumas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,[64] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes.[70] Um exemplo extremo é Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.[71] Uma particularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzida por archaea do género Pyrodictium. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emanam das células e conectam as células formando uma colónia densa.[72] A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.[73] Colónias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de “cordão de pérolas” que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.[74]

Comparação com outros domínios

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Alga Plantae Fungo mucilaginoso Animais Fungo Bactérias gram-positivas Chlamydiae Chloroflexi Actinobactéria Planctomycetes Spirochaetes Fusobactéria Cianobactéria Termófilas Acetobactéria Proteobactéria

Collapsed tree labels simplified.png

A seguinte tabela descreve algunhas das características principais que as arqueias compartilham com os outros domínios ou que lhes são exclusivas.[75] Muitas destas características serão discutidas mais abaixo.

Compartilhadas com Bacteria Compartilhadas com Eukarya Exclusivas de Archaea
Sem núcleo nem orgenelos membranosos Sem peptidoglicano Estrutura da parede celular (por exemplo, algumas arqueas têm paredes com pseudomureína)
Genoma circular ADN associado com histonas[76][77] Membrana celular que contêm lípidos com ligações éter
Genes agrupados em operões Tradução de proteínas que se inicia com a metionina Proteína flagelina característica[78]
Sem intrões nem processamento do ARN ARN polimerasepromotores, e outra maquinaria tanscricional similar[78][79][80] Estrutura dos ribossomas (característica compartilhada tanto com Bacteria como com Eukarya)
ARNm policistrónico Replicação do ADN e reparaçãosemelhantes[81] Sequência do ARNt e metabolismo[78][82]
Tamanho celular (>100 vezes menor do que os eucariotas) ATPase similar (ATPase V ou Tipo V) Sem a enzima ácido gordo sintase[78]

Relação com os eucariotas

As relações evolutivas entre arqueias e eucariotas não são claras. Á parte das semelhanças na estrutura e funções celulares que serão discutidas mais abaixo, muitas árvores genéticas agrupam as duas linhagens.

As complicações aumentam porque alguns consideram que as relações entre os eucariotas e o filo arqueano das Crenarchaeota são mais próximas do que as relações entre os filos arqueanos de Euryarchaeota e Crenarchaeota,[83] e pela presença de genes do tipo arqueano em certas bactérias, como Thermotoga maritima, devido à transferência horizontal de genes.[84] A principal hipótese é que o antepassado dos eucariotas divergiu muito cedo das Archaea,[85][86] e que os eucariotas surgiram pela fusão duma arqueia e uma eubactéria, que deram lugar ao aparecimento do núcleo e do citoplasma, respectivamente; isto explicaria várias parecenças genéticas mas por outro lado embate com outras dificuldades para explicar a estrutura celular.[87] Por fim, outra hipótese estabelece que Eukaryota se relaciona com Archaea pela proximidade de ambos com o superfilo TACK (siglas de quatro filos arqueanos).[88] A descoberta do clado TACK é fundamental para a compreensão da origem das arqueias e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árvores filogenéticas elaboradas, Archaea estaria de diversas formas relacionada com Eukaryota. Cruzando estes dados obtém-se um resultado que desbotaria a árvore dos três domínios, apoiando a hipótese do eócito e a simbiogénese pré-eucariota e depreender-se-ia a presença do superfilo que agrupa os vários filos arqueanos com Eukaryota sob as siglas TACK,[89] o que, segundo as árvores filogenéticas dos partidários desta hipótese, pode resumir-se da seguinte forma:

 Prokaryota
 Bacteria
 Archaea
 EuryarchaeotaNanoarchaeota
 TACK
 Thaumarchaeota
 Aigarchaeota
 Crenarchaeota
 Korarchaeota
 + α─proteobacteria  Eukaryota

Questionamento do sistema de três domínios

Em hipóteses anteriores como a de Woese, foi argumentado que as bactérias, arqueias e eucariotas representavam três linhagens evolutivas distintas que divergiram há muitos milhões de anos dum grupo ancestral de organismos.[90][91] Outros argumentaram que as arqueias e eucariotas surgiram dum grupo de bactérias.[92] Cavalier-Smith propôs o clado Neomura para representar esta teoria; Neomura significa ‘paredes novas’ e faz referência à teoria de que as arqueias e os eucariotas teriam derivado de bactérias que (entre outras adaptações) substituiram as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas. Segundo Woese, como as arqueias e as bactérias não estariam mais estritamente relacionadas umas com as outras do que com os eucariontes, propôs-se que o termo “procariota” não teria um verdadeiro sentido evolutivo e que por isso teria que ser desconsiderado por completo.[58] Porém, muitos biólogos evolutivos consideram que no sistema de três domínios se exagerou na diferenza entre arqueias e bactérias, e sustentam que a transição mais dramática produziu-se entre Prokaryota e Eukaryota (sistema de dois impérios), este último de origem mais recente por eucariogénese e como resultado da fusão endosimbiótica de pelo menos dois procariontes: uma arqueia e uma bactéria.

Estrutura celular

Membrana celular

Diferente da bactéria que tem na sua membrana a presença de lipidios ligações éster, a archea tem ligações éter.[carece de fontes]

Referências

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Leitura adicional

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